Ο Γκρίζος λύκος (κοινά αναφερόμενος ως λύκος) είναι σαρκοφάγο θηλαστικό της οικογενείας των Κυνιδών, της οποίας αποτελεί το μεγαλύτερο και ισχυρότερο μέλος. Απαντά σε εκτεταμένες περιοχές του Βορείου ημισφαιρίου, κυρίως όμως στα μεγάλα γεωγραφικά πλάτη του (εξαιρούνται τα διακριτά υποείδη σκύλος και ντίνγκο). Η επιστημονική ονομασία του είδους (sensu lato) είναι Canis lupus και περιλαμβάνει 36-40 υποείδη, αναλόγως του ταξινομικού φορέα. [1][2]
Διευκρίνηση ορολογίας
Επειδή επικρατεί μεγάλη σύγχυση γύρω από την ονομασία «λύκος» -όπως αυτή χρησιμοποιείται υπό την κοινή/λαϊκή της έννοια- το παρόν λήμμα αναφέρεται μόνον στις ταξινομικές μονάδες (taxa) του Βορείου ημισφαιρίου (ευρασιατικοί και αμερικανικοί λύκοι) που αποκαλούνται με την γενικότερη ονομασία «γκρίζοι λύκοι» και αποτελούν την πλειονότητα του είδους. Σε αυτά δεν περιλαμβάνονται εκείνα τα είδη που θεωρούνται διακριτά από τους γκρίζους λύκους ή εκείνα τα υποείδη που, ενώ ανήκουν στο ίδιο είδος (Canis lupus), εξετάζονται ξεχωριστά, επειδή αποτελούν ταξινομικές μονάδες με ιδιαίτερα μορφολογικά ή ηθολογικά χαρακτηριστικά, κυρίως όμως λόγω του ότι διαδραματίζουν ιδιαίτερο ρόλο λόγω γεωγραφικής απομόνωσης, ή λόγω της ιδιαίτερης σχέσης τους με τον άνθρωπο, όπως ο κόκκινος λύκος, ο σκύλος και το ντίνγκο. Επίσης, δεν περιλαμβάνονται κάποια κυνόμορφα θηλαστικά που, και αυτά αποκαλούνται «λύκοι», αλλά για προφανείς λόγους δεν μπορούν να περιληφθούν στους «γνήσιους» λύκους, όπως o αφρικανικός λύκος (C. lupus lupaster) ή ο εξαφανισμένος λύκος της Τασμανίας (βλ. Πίνακα υποειδών).
Ωστόσο, στην συντριπτική πλειονότητα των περιπτώσεων, ακόμη και ανάμεσα στους επιστήμονες που διερευνούν την ηθολογία του θηλαστικού, η γενικότερη ονομασία «λύκος» συμπίπτει με εκείνην του γκρίζου λύκου (Canis lupus) και ως τέτοια πρέπει να αντιμετωπίζεται, ακόμη και αν γίνεται για λόγους ευκολίας. Εάν υπάρχει αναφορά σε άλλο taxon, τότε τονίζεται ότι πρόκειται για είδος διαφορετικό του Canis lupus, λ.χ. ο κόκκινος λύκος (Canis rufus) ή για διαφορετικό υποείδος, όπως το ντίνγκο.
Γενικά
Ο γκρίζος λύκος αποτελεί το πλέον εξειδικευμένο μέλος του γένους Canis, όπως αποδεικνύεται από προσαρμογές στην μορφολογία του, το κυνήγι μεγάλων θηραμάτων, την πλήρως κοινωνική φύση του, [3] και την εξαιρετικά προηγμένη εκφραστική συμπεριφορά του. [4][5] Όπως και ο κόκκινος λύκος (Canis rufus), διακρίνεται από άλλα είδη του γένους, από το μεγάλο μέγεθος και τα λιγότερο αιχμηρά δομικά στοιχεία του κεφαλιού του, ιδιαίτερα τα αυτιά και το ρύγχος. [6] Είναι το μόνο είδος του γένους Canis που έχει εξάπλωση τόσο στον Παλαιό, όσο και τον Νέο Κόσμο. [7]
Πρόκειται για κοινωνικότατο ζώο, με πυρήνα την «οικογένεια», η οποία αποτελείται από ένα (1) κυρίαρχο αναπαραγωγικό ζεύγος, συνοδευόμενο από τους ενήλικους απογόνους του συγκεκριμένου ζευγαριού. [8] Τρέφεται κυρίως με μεγάλα οπληφόρα, μικρότερα ζώα κάθε είδους (λαγούς, πουλιά κ.α.), ζώα κτηνοτροφίας, θνησιμαία και απορρίμματα. [9] Ο τρόπος οργάνωσης και επικοινωνίας των μελών του, με κυρίαρχα ηθολογικά στοιχεία το ουρλιαχτό και τις οσμητικές σημάνσεις, προκαλεί τον θαυμασμό ακόμη και στους διώκτες του (βλ. Ηθολογία).
- Ο γκρίζος λύκος είναι, ίσως, το πλέον «πολυσυζητημένο» άγριο ζώο στον κόσμο, με περίοπτη θέση στην μυθολογία και λαογραφία, από αρχαιοτάτων χρόνων, καθώς και συνεχή ιστορική παρουσία στην λογοτεχνία [10] και τις καλές τέχνες, όπως και στον κινηματογράφο και τα σύγχρονα media. Έχει μελετηθεί διεξοδικά, είναι «διάσημος» για την ευφυΐα του, τα ιδιαίτερα μορφολογικά και ηθολογικά του χαρακτηριστικά, κυρίως για την διαπεραστική φωνή του και την «μυθική» κοινωνική ιεραρχία που επικρατεί στις αγέλες που σχηματίζει, όπως και για την κορυφαία θέση που κατέχει στην τροφική αλυσίδα των ενδιαιτημάτων του. Ωστόσο, η σχέση του με τον άνθρωπο, είναι εκείνη που χαρακτηρίζει αυτό το -καθ’ όλα αξιοθαύμαστο- ζώο και έχει συντελέσει στην δημιουργία μιας ιδιαίτερα «εύθραυστης» ισορροπίας μεταξύ τους. Ο άνθρωπος «οφείλει» στον λύκο την προέλευση και δημιουργία (sic) του σημαντικότερου κατοικιδίου ζώου της υφηλίου, του σκύλου, δεν μπορεί όμως να τού συγχωρήσει την «εισβολή» στον κόσμο του. Ιδιαίτερα στις απόμακρες, αγροτικές περιοχές όπου -αναμφίβολα- προξενεί ζημιές, ο άνθρωπος οδηγείται σε αντιπαραθέσεις και συγκρούσεις με τον λύκο, προσδίδοντάς του τον ρόλο του «κακού» (sic), αγνοώντας ή ξεχνώντας ότι το σκληροτράχηλο και ευφυές αυτό ζώο είναι καταλυτικός κρίκος στην οικολογική ισορροπία των ενδιαιτημάτων όπου απαντά [11] και, η απουσία του από αυτά, δημιουργεί σοβαρές και απρόβλεπτες συνέπειες στην τροφική αλυσίδα του συνολικού βιοτόπου (βλ. Λύκος και άνθρωπος, Λαογραφία).
Ονοματολογία
Η επιστημονική ονομασία του γένους Canis είναι η άμεση λατινική απόδοση της ελληνικής «Κύων», η οποία ανάγεται στην ινδοευρωπαϊκή ρίζα kwon-/kwn– «σκύλος». Ωστόσο, ο λατινικός όρος εμφανίζει δυσερμήνευτο –a– αντί του ινδοευρωπαϊκού -b- Ο όρος lupus στην επιστημονική ονομασία του είδους, πιθανόν να έχει σαβινική προέλευση ανάγεται στην ινδοευρωπαϊκή ρίζα wļkwo-s που σημαίνει «λύκος», παρά ταύτα, είναι δύσκολη η ερμηνεία του ελληνικού όρου από αυτήν. Υπάρχουν τρεις απόψεις:
- Ο χειλοϋπερωικός φθόγγος της ρίζας –kw-, όπως και το αρκτικό w επηρέασαν την απόδοση του ημιφώνου –ļ– σε λυ- αντί του αναμενομένου λα-.
- Δεν αποκλείεται η ύπαρξη και ετέρου ινδοευρωπαϊκού τύπου, του lupo-, της ιδίας σημασίας με τον λατινικό, οπότε το λύκος ερμηνεύεται ως αποτέλεσμα συμφυρμού των δύο θεμάτων.
- Ίσως πρόκειται για αντιμετάθεση των επί μέρους στοιχείων της ρίζας wļkwo-s > lukwo- > λύκος.
Αλλά και ο αγγλικός όρος wolf έχει την ίδια ινδοευρωπαϊκή ρίζα, που την δανείστηκε η αρχαία γερμανική, ως wulfaz. . Στην Αγγλοσαξωνική και Γερμανική λογοτεχνία υπάρχουν πολλές κύριες ονομασίες που έχουν την συγκεκριμένη λέξη ως πρόθημα ή επίθημα, λ.χ:Wulfhere, Cynewulf, Ceonwulf, Wulfheard, Earnwulf, Wulfmǣr, Wulfstān, Æthelwulf, Wolfhroc, Wolfhetan, Scrutolf, Wolfgang, Wolfdregil.
Απολιθώματα
Τα πρώτα απολιθώματα από σαρκοφάγα που μπορούν να συνδεθούν -με κάποια βεβαιότητα- με την οικογένεια των Κυνιδών είναι οι Μιακίδες (Miacids), που έζησαν κατά το Ηώκαινο, περίπου 38-56 εκατομμύρια χρόνια πριν. Οι Μιακίδες, αργότερα, απέκλιναν σε Κυνόμορφα (Caniformes) και Αιλουρόμορφα (Feliformes), με την πρώτη γραμμή να οδηγεί σε γένη που έμοιαζαν με κογιότ, όπως ο Μεσοκύων (Mesocyon) του Ολιγοκαίνου (38-24 εκατ. χρόνια πριν), με αλεπούδες, όπως ο Λεπτοκύων (Leptocyon) και με λύκους, όπως ο Τόμαρκτος (Tomarctus), που κατοικούσε στην Βόρεια Αμερική, περίπου 10 εκατ. χρόνια πριν. Ο πιθανότερος, πιο πρόσφατος, πρόγονος του γκρίζου λύκου είναι ο Canis lepophagus, ένα μικρό κυνοειδές του Μειοκαίνου με στενό κρανίο, από το οποίο μπορεί, επίσης, να εξελίχθηκε το κογιότ της Βόρειας Αμερικής.
Δημιουργία υποειδών
Μελέτες μιτοχονδριακού DNA έχουν δείξει ότι υπάρχουν τουλάχιστον 4 φυλογενετικές «γραμμές» για τον γκρίζο λύκο. Η παλαιότερη είναι εκείνη του C. l. lupaster (με καταγωγή την βόρεια, δυτική και ανατολική Αφρική), η οποία πιστεύεται ότι έχει τις ρίζες της στο Μέσο και Ύστερο Πλειστόκαινο. Όλες οι υπόλοιπες καταγωγές εμφανίζονται στην ινδική υποήπειρο, η παλαιότερη των οποίων είναι εκείνη του λύκου των Ιμαλαΐων (προτεινόμενη ονομασία Canis himalayensis), με καταγωγή τα Ιμαλάια του ανατολικού Κασμίρ, του Χιμάτσαλ Πραντές, καθώς και περιοχές του Θιβέτ και του ανατολικού Νεπάλ, η οποία πιστεύεται ότι έχει τις απαρχές της 800.000 χρόνια πριν, όταν η περιοχή των Ιμαλαΐων υπόκειτο σε μεγάλες γεωλογικές και κλιματικές διαταραχές. Ο ινδικός λύκος (C. l. pallipes), πιθανόν απέκλινε από τον λύκο των Ιμαλαΐων πριν από 400.000 χρόνια. Η πλέον «πρόσφατη» γενεαλογική γραμμή του γκρίζου λύκου στην Ινδία εκπροσωπείται από τον λύκο του Θιβέτ (C. l. chanco), υποείδος ενδημικό στην βορειοδυτική περιοχή των Ιμαλαΐων του Κασμίρ, η οποία δημιουργήθηκε 150.000 χρόνια, πριν. Αυτή η τελευταία γραμμή, γνωστή ως Ολαρκτικός (Holarctic) κλάδος, επεκτάθηκε στην Ευρώπη και την Βόρεια Αμερική, όπως φαίνεται από την ανταλλαγή γενετικών δεικτών με κατοικίδιους σκύλους και λύκους των αντιστοίχων περιοχών.
Οι σύγχρονοι, εξαφανισμένοι πλέον, λύκοι της Ιαπωνίας κατάγονται από τους μεγάλους λύκους της Σιβηρίας που αποίκησαν την χερσόνησο της Κορέας και της Ιαπωνίας, πριν η τελευταία αποχωριστεί από την ηπειρωτική Ασία, κατά την διάρκεια του Πλειστοκαίνου, 20.000 χρόνια πριν. Κατά την διάρκεια του Ολοκαίνου, ο Πορθμός Τσουγκάρου διευρύνθηκε και απομόνωσε το Χονσού από το Χοκκάιντο, με αποτέλεσμα κλιματικές αλλαγές που οδήγησαν στην εξαφάνιση των περισσότερων μεγάλων οπληφόρων που κατοικούσαν στο αρχιπέλαγος. Οι λύκοι της Ιαπωνίας πιθανόν να υπέστησαν κάποια διαδικασία νησιωτικού νανισμού (insular dwarfism), 7-13 χιλιάδες χρόνια πριν, ως προσαρμογή σε αυτές τις κλιματολογικές και οικολογικές πιέσεις. Ο λύκος του Χοκκάιντο (C. l. hattai) ήταν σημαντικά μεγαλύτερος από τον νότιο «ξάδελφό» του, λύκο του Χονσού (C. l. hodophilax), επειδή διαβίωνε σε μεγαλύτερα υψόμετρα και είχε πρόσβαση σε μεγαλύτερα θηράματα, καθώς και διαρκή γενετική αλληλεπίδραση με περιπλανώμενους λύκους από την Σιβηρία.
Οι γκρίζοι λύκοι αποίκισαν την Βόρεια Αμερική πριν από 230.000 έτη, περίπου, πάλι δια του Βεριγγείου Πορθμού, μέσω τουλάχιστον, τριών ξεχωριστών «εισβολών», με το κάθε «κύμα» να αντιπροσωπεύεται από έναν (1) ή περισσοτέρους ευρασιατικούς κλάδους. Οι πρωτοεισερχόμενοι πληθυσμοί περιελάμβαναν υπερσαρκοφάγα (hypercarnivore) άτομα με ευρύ κρανίο, μια οικομορφή γνωστή με την γενική ονομασία λύκος του Μπέρινγκ (Beringian wolf), που ποτέ δεν μπόρεσε να εξαπλωθεί σε σημαντικό βαθμό, εξ αιτίας μεγάλου στρώματος πάγου του αποκαλούμενου Παγετωνικού Επεισοδίου του Ουισκόνσιν (Wisconsin Glacial Episode), πιθανόν λόγω του ανταγωνιστικού αποκλεισμού από το είδος Canis dirus, το οποίο ζούσε νοτιότερα. Ωστόσο, και τα δύο αυτά είδη χάθηκαν κατά την διάρκεια του περίφημου Συμβάντος Εξαφάνισης της Τεταρτογενούς Περιόδου (Quaternary Extinction Event), χωρίς να αφήσουν αρτίγονους «απογόνους». Οι πρώτοι γκρίζοι λύκοι που παρέμειναν μόνιμα στην Βόρεια Αμερική ήσαν οι πρόγονοι του σημερινού -κινδυνεύοντος- μεξικανικού λύκου (C. l. baileyi) αν και, αργότερα, εκτοπίστηκαν από τον λύκο των Μεγάλων Πεδιάδων (C. l. nubilus) και ωθήθηκαν προς τα νότια. Αλλά και ο C. l. nubilus εκτοπίστηκε, με τη σειρά του, από τον λύκο της Κοιλάδας Μακένζι (C. l. occidentalis), πιθανώς κατά τη διάρκεια του Ολοκαίνου, διαδικασία η οποία μπορεί να συνεχίζεται μέχρι και στην σημερινή εποχή.
